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I mwbaTroodontidae (il cui nome significa "denti che feriscono") sono una mwbqfamiglia di mwbgdinosauri mwbwteropodi, originatisi nel mwcaGiurassico superiore per poi evolversi e diffondersi durante tutto il mwcqCretaceo, dai 150 ai 65 milioni di anni fa (mwcgKimmeridgiano-mwcwMaastrichtiano), in buona parte dell'mwdaAsia e del mwdqNord America. Durante la maggior parte del ventesimo secolo, i fossili di troodontide erano molto rari e spesso disarticolati, ciò ha reso difficile la loro classificazione e, in varie epoche, sono stati ascritti a diversi gruppi di mwdgdinosauri. Le più recenti scoperte di fossili di individui completi e articolati (inclusi esemplari, anche giovanili, che conservano mwdwpiume, mweauova, mweqembrioni) hanno contribuito ad accrescere la nostra comprensione di questo gruppo. Gli studi anatomici, in particolare gli studi sui troodontidi più primitivi, come il mwegmwewSinovenator, rivelano sorprendenti somiglianze anatomiche con mwfamwfqArchaeopteryx e con altri mwfgdromaeosauridi primitivi, indicazioni dell'appartenenza della famiglia al mwfwmwgaclade mwgqParaves.

• Descrizione

• Classificazione

• Tassonomia

• Troodontidi ed evoluzione degli uccelli

• Paleobiologia

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

I troodontidi sono un gruppo di piccoli mwiwdinosauri simili ad mwjauccelli, e dalla costituzione piuttosto gracile rispetto ad altri mwjqManiraptora. Tutti i troodontidi hanno caratteristiche uniche del cranio, come un gran numero di mwjgdenti strettamente distanziati nella mandibola. Inoltre, alcuni di questi animali avevano dei mwjwquozienti di encefalizzazione molto elevati per i dinosauri non-mwkaaviari, suggerendo che avessero comportamenti complessi e un certo grado di intelligenza.cite-ref-l-etal-1-0[1] Tra i troodontidi il genere più grande era il mwlqmwlgTroodon, mentre il più piccolo era lmwlw'mwmamwmqAnchiornis. Caratteristica peculiare di questi animali erano le gambe insolitamente lunghe rispetto ad altri teropodi, e su ciascun piede, sul secondo dito era presente un grande artiglio ricurvo, simile all'artiglio a falce tipico dei mwmgdromaeosauridi. Tuttavia, quello dei troodontidi non era così grande o ricurvo come nei loro parenti, e in alcuni casi non aveva grande mobilità. Nel troodontide mwmwmwnaBorogovia l'artiglio era dritto, non curvo o a falce, e non poteva essere sollevato di molto dal terreno.

I troodontidi avevano cervelli insolitamente grandi tra i dinosauri, paragonabili a quelli di alcuni uccelli odierni. Anche i loro occhi erano grandi e puntati in avanti, indicando che possedevano un'ottima mwngvisione binoculare. Anche le orecchie dei troodontidi erano piuttosto insolite per dei teropodi, avendo le cavità dell'orecchio medio allargate, indicando un fine senso dell'udito. Il posizionamento di questa cavità vicino al timpano potrebbe aver aiutato questi animali nella rilevazione dei suoni a bassa frequenza.cite-ref-currie1985-2-0[2] In alcuni troodontidi, anche le orecchie erano asimmetriche, con un orecchio posto più in alto rispetto all'altro, una caratteristica condivisa solo con alcuni mwowgufi. La specializzazione delle orecchie può indicare che i troodontidi cacciassero in modo simile agli attuali rapaci notturni, usando il fine udito per individuare le piccole prede.cite-ref-castanhinha-mateus2006-3-0[3]

Anche se la maggior parte dei mwqqpaleontologi concorda che questi animali fossero mwqgpredatori mwqwcarnivori, i numerosi, piccoli e grossolani denti, le dimensioni dei denticoli e le mascelle a forma di U di alcune specie (in particolare mwramwrqTroodon) suggeriscono che almeno alcuni troodontidi fossero mwrgonnivori, o addirittura mwrwerbivori. Alcuni paleontologi, in particolare, hanno notato una certa somiglianza tra i denti di alcuni troodontidi e quelli delle moderne mwsaiguane.cite-ref-mackovicky2004-4-0[4]cite-ref-holtzetal1998-5-0[5] Al contrario, alcuni generi, come mwuqmwugByronosaurus, presentavano un gran numero di denti ad ago, che sembrano più adatti a ghermire piccole prede, come uccelli, mwuwlucertole e piccoli mwvamammiferi. Altre caratteristiche morfologiche dei denti, come la complessa forma dei denticoli e la presenza di scanalature, sembrano indicare una dieta carnivora.cite-ref-6[6] Anche se si conosce ben poco del comportamento predatorio dei troodontidi, Fowler e colleghi hanno teorizzato che le gambe più lunghe e gli artigli a falce più piccoli (rispetto ai dromaeosauridi) dei troodontidi, potrebbero indicare uno stile di vita maggiormente cursorio, anche se lo studio indica che i troodontidi fossero probabilmente in grado di usare l'artiglio a falce per bloccare le prede. Le proporzioni di metatarsi, tarsi e unguali dei troodontidi sembrano indicare che questi animali avessero piedi più mobili, ma più deboli, forse meglio adattati per catturare e sottomettere piccole prede. Ciò suggerisce una separazione ecologica dai più lenti ma più forti mwwgDromaeosauridae.cite-ref-fowleretal2011-7-0[7]

I fossili di troodontidi sono stati tra i primi resti di dinosauri nordamericani a essere stati descritti. Inizialmente, mwyqLeidy (1856) pensò che questi animali fossero mwyglucertole, ma, nel 1924, furono inseriti in mwywDinosauria da mwzaGilmore, che però li classificò come mwzqornitischi simili ai mwzgpachycephalosauri come mwzwmwaaStegoceras. Fu solo nel 1945 che C. M. Sternberg riconobbe i Troodontidae come una famiglia di teropodi. Dal 1969, i Troodontidae furono messi in relazione con i mwaqDromaeosauridae, con i quali avrebbero costituito un mwagmwawclade (gruppo naturale) noto come mwbaDeinonychosauria, sebbene non tutti i paleontologi fossero d'accordo con questa interpretazione. Holtz (1994) eresse il clade Bullatosauria, unendo mwbqOrnithomimosauria (i "dinosauri struzzo") e i Troodontidae, sulla base di alcune caratteristiche condivise tra cui, una scatola cranica rigonfiata (mwbgparabasisfenoide) e una lunga e bassa apertura nella mascella superiore (la mwbwfinestra mascellare). Le caratteristiche del bacino hanno anche suggerito che i troodontidi fossero meno evoluti dei dromaeosauridi. Nuovi generi di troodontidi primitivi scoperti in mwcaCina (come mwcqmwcgSinovenator e mwcwmwdaMei) mostrano tuttavia forti somiglianze sia con altri troodontidi, sia con i dromaeosauridi, sia con l'uccello primitivo mwdqmwdgArchaeopteryx, pertanto la maggior parte dei paleontologi, tra cui Holtz, ora considera i troodontidi molto più vicini agli uccelli rispetto agli ornitomimosauri, abbandonando l'ipotesi del mwdwclade dei Bullatosauria.

Uno studio sulla sistematica dei teropodi, condotto dai membri del Theropod Working Group, ha scoperto varie somiglianze tra i dromaeosauridi più basali, i troodontidi e mwegmwewArchaeopteryx. Questo mwfaclade è stato chiamato mwfqParaves da Novas e Pol.cite-ref-novas-pol2005-8-0[8] Il cladogramma pubblicato da Hwang mwgget al. ha dimostrato che lmwgw'mwhaArchaeopteryx rappresenta un ramo più basale di Paraves, e pone dromaeosauridi e troodontidi come più derivati. Ciò aumenta la possibilità che i comportamenti aerodinamici possano essere ancestrali a tutti i mwhqDeinonychosauria.cite-ref-hwangetal2002-9-0[9] L'estesa analisi cladistica condotta da Turner mwiget al. (2012) sostiene la monofilia di Troodontidae.cite-ref-tmn2012-10-0[10]

Ci sono molteplici possibilità su quali generi siano inclusi in Troodontidae e come essi siano connessi tra di loro. Molte specie primitive, come mwkqmwkgAnchiornis huxleyi, sono state alternativamente classificate da vari studi o come troodontidi primitivi o come membri basali di un gruppo strettamente correlato ad Avialae. Il seguente mwkwcladogramma segue i risultati di uno studio di Pascal Godefroit mwlaet al. (2013):cite-ref-nature-11-0[11]

Shen mwoqet al. (2017) hanno esaminato la filogenesi di Troodontidae usando una versione modificata del cladogramma di Tsuihiji mwoget al. (2014).cite-ref-gobivenator-12-0[12] Tsuihiji mwpwet al. basarono a sua volta il loro studio sui dati pubblicati da Gao mwqaet al. (2012), una versione leggermente modificata degli studi di Xu mwqqet al. (2011)cite-ref-mei2012-13-0[13], concentrandosi sui troodontidi più evoluti. Di seguito ne è riportata una versione semplificata.cite-ref-14[14]

Nel 2014, Brusatte, Lloyd, Wang e Norell hanno pubblicato un'analisi su mwtaCoelurosauria, sulla base dei dati di Turner mwtqet al. (2012), che avevano istituito una terza sottofamiglia di troodontidi, gli Jinfengopteryginae.cite-ref-tmn2012-10-1[10] La loro analisi comprendeva più specie di troodontidi basali ma non riuscì a risolvere molte delle loro interrelazioni, con conseguenti grandi "politomie" (gruppi di specie in cui l'ordine di ramificazione nell'albero genealogico è incerto).cite-ref-brusatteetal-15-0[15] Una versione aggiornata dell'analisi di Brusatte mwvget al., è stata fornita da Shen mwvwet al. (2017), che includeva più taxa e recuperava una maggiore risoluzione. Shen mwwaet al. eressero una quarta sottofamiglia di troodontidi, i Sinovenatorinae. Di seguito è riportata una versione semplificata della loro analisi.cite-ref-16[16]

I troodontidi sono importanti nella ricerca sull'origine degli uccelli poiché condividono molte caratteristiche anatomiche con alcuni uccelli primitivi. La prova fisica di questa teoria è rappresentata dall'esemplare fossile WDC DML 001 ("Lori") un troodontide della mwzqFormazione Morrison risalente al mwzgGiurassico superiore, quasi contemporaneo di mwzwmw0aArchaeopteryx e di altri possibili troodontidi rinvenuti nella più antica Formazione Tiaojishan della mw0qCina (incluso mw0gmw0wAnchiornis). La scoperta di troodontidi giurassici è una prova della presenza di animali simili ad uccelli in un periodo antecedente alla comparsa dei primi rappresentanti del clade mw1aAves. Questo fatto invalida fortemente il "mw1qparadosso temporale" citato dai pochi rimanenti detrattori dell'idea che gli uccelli siano strettamente legati ai dinosauri.cite-ref-hu-et-al-2009-17-0[17]

Sono stati descritti molti mw5gnidi di troodontidi, comprese le uova contenenti embrioni fossilizzati. Le ipotesi sulla riproduzione dei troodontidi sono state formulate proprio sulla base di questi ritrovamenti (vedi mw5wmw6aTroodon).

Alcuni fossili di troodontidi, compresi esemplari di mw6gmw6wMei e mw7amw7qSinornithoides, hanno dimostrato che questi animali dormivano come i moderni uccelli nascondendo la testa sotto le loro braccia piumate.cite-ref-xu-norell2004-19-0[19] Questi fossili, oltre a presentare numerose similitudini scheletriche con gli uccelli e i dinosauri piumati ad essi imparentati, supportano l'idea che i troodontidi fossero ricoperti di mw8gpiume e mw8wpenne, come i moderni uccelli, come anche dimostrato dalla scoperta di troodontidi piumati come mw9amw9qAnchiornis e mw9gmw9wJianianhualong.cite-ref-xu-norell2004-19-1[19]

Nel 2004, Mark Norell e colleghi hanno descritto due crani parziali di troodontidi (numeri di esemplari IGM 100/972 e IGM 100/974) trovati in un nido di mw-qoviraptoride nella Formazione Djadokhta, della Mongolia. Il nido è certamente quello di un mw-goviraptorosauro, poiché tra le uova presenti vi era un embrione di oviraptoride conservato all'interno di una delle uova. I due crani parziali erano stati descritti per la prima volta da Norell mw-wet al. (1994) come dromaeosauridi, ma sono stati riassegnati al troodontide mwaqamwaqeByronosaurus dopo ulteriori studi.cite-ref-mackovicky2004-4-1[4]cite-ref-bever-norell2009-20-0[20] Gli esempalri erano pulcini appena usciti dall'uovo o embrioni. La presenza di piccoli troodontidi in un nido d'oviraptoride è un enigma. Tra le ipotesi più probabili vi è quella che vede i due troodontidi come prede di un oviraptoride adulto che portava il cibo ai suoi piccoli, oppure che il mwaqoByronosaurus praticasse il mwaqsparassitismo di cova, deponendo le proprie uova nel nido di un altro dinosauro e facendo sì che quest'ultimo si prendesse cura dei suoi piccoli, come fa oggi il moderno mwaqwcuculo.cite-ref-norelletal1994-21-0[21]

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